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System der Moose (aus Strasburger, 1991)
Abt. Bryophyta
Kl. Anthocerotopsida (Anthocerotae) - Hornmoose
Ord. Anthocerotales (Anthoceros, Phaeoceros)
Kl. Marchantiopsida (Hepaticae) - Lebermoose
Ukl. Marchantiidae
Ord. Sphaerocarpales ( Sphaerocarpos, Riella)
Ord. Marchantiales (Marchantia, Lunularia, Conocephalum, Riccia, Ricciocarpos)
Ukl. Jungermaniidae
Ord. Metzgeriales (Metzgeria, Pellia, Blasia, Riccardia, Fossombronia)
Ord. Calobryales (Haplomitrium)
Ord. Takakiales (Takakia)
Ord. Jungermanniales (Scapania, Diplophyllum, Lophocolea, Lepidozia, Trichocolea, Frullania)
Bryopsida (Musci) - Laubmoose
Ukl. Sphagnidae - Torfmoose
Spahgnales (Sphagnum)
Ukl. Andreaeidae - Klaffmoose
Andreaeales (Andreaea)
Ukl. Bryidae
Dawsoniales (Dawsonia)
Polytrichales (Polytrichum, Pogonatum, Atrichum)
Dicranales (Dicranum, Leucobryum)
Fissidentales (Fissidens, Octodiceras)
Pottiales (Pottia, Tortula)
Grimmiales (Grimmia, Racomitrium)
Bartramiales (Bartramia, Timmia)
Funariales (Funaria, Splachnum, Ephemerum)
Bryales (Bryum, Mnium)
Neckerales (Neckera, Climacium, Fontinalis)
Hookeriales (Hookeria)
Hypnales Brachythecium, Hypnum, Hylocomium)
Buxbaumiales (Buxbaumia aphylla)
Tetraphidales (Tetraphis pellucida)
Schistostegales (Schistostega pennata)
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Marchantiopsida (Hepaticae) Lebermoose
Vertreter: Sphaerocarpos, Marchantia, Pellia, Metzgeria, Lophocolea, Lepidozia, Diplophyllum
Gametophyt
* thallös (bandartig, flächig, + dichotom verzweigt) oder folios (in Stämmchen und Blättchen gegliedert).
* foliose Vertreter mit drei oder zwei Blattreihen; die Blättchen nie mit Mittelrippe und oft mehrspitzig; bei Vertretern mit drei Blattreihen ist die untere, dem Substrat zugewandte Reihe (Amphigastrien, Bauchblätter) meist kleiner und weicht morphologisch von den Flankenblättern ab.
* in den Zellen befinden sich mehrere Plastiden (Gegensatz zu den Anthocerotae).
* In den Zellen der meisten Lebermoose finden sich Ölkörper (von Membranen umgebene Ansammlungen von Tröpfchen aus Terpenen), die den Lebermoosen oft einen charakteristischen Geruch verleihen. Derartige Ölkörper kommen nirgendwo sonst im Pflanzenreich vor.
* Antheridien und Archegonien werden bei den Marchantiopsida exogen angelegt: bei beiden Typen von Gametangien bildet eine Epidermiszelle den Ausgangspunkt für die Entwicklung. (Gegensatz zu den Anthocerotopsida).
* Im Gegensatz zu den Laubmoosen findet die Entwicklung von Antheridien und Archegonien ohne Bildung einer Scheitelzelle statt (s. Abb.).
* Die Anzahl der Halskanalzellen bei den Lebermoosen beträgt 4-8 (bei Laubmoosen 10-30).
* Leitstränge, wie sie bei einigen Laubmoosen zu finden sind, kommen in den Gametophyten der Lebermoose nicht vor.
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* Sporophyt (Sporogon)
o Die Sporogone verbleiben lange in der Archegonienhülle; erst kurz vor der Streckung des Sporogonstiels zerreißt die Archegonienhülle.
o Die Sporogonstiele der meisten Lebermoose strecken sich schnell unter Wassereinlagerung; damit sind Lebermoossporogone sehr kurzlebig und nur an wenigen Tagen im Jahr (meist im Frühjahr) zu sehen (Unterschied zu den Laubmoosen).
o Die Sporogone öffnen sich mit 4 oder mehr Klappen (Unterschied zu den Anthocerotopsida (2 Klappen) und den Laubmoosen (Deckel)).
o Eine basale, meristematische Zone, wie sie bei Sporogonen der Anthocerotopsida vorkommt, fehlt den Sporogonen der Lebermoose.
o Im Sporangium der Marchantiopsida werden, wie bei den Anthocerotopsida aus gemeinsamen Mutterzellen Sporen und Elateren gebildet; während bei den Anthocerotopsida die Zahl der Elateren sekundär vermehrt sein kann, ist bei den Marchantiopsida häufig die Zahl der Sporen sekundär vermehrt. Die Elateren der Lebermoose sind mit einer spiraligen Wandverdickung versehen.
o Leitstränge, wie sie bei einigen Laubmoosen zu finden sind, kommen in den Sporophyten der Lebermoose nicht vor.
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Anthocerotopsida (Anthocerotae) Hornmoose
Vertreter: Anthoceros, Phaeoceros
Gametophyt
o scheibenförmig, gelappt, wenige cm im Durchmesser; am Boden mit glatten Rhizoiden festgewachsen.
o mehrzellschichtig, ohne deutliche Differenzierung in verschiedene Schichten.
o je ein schüsselförmiger Chloroplast mit Pyrenoid je Zelle (Unterschied zu den Hepaticae).
o auf der Thallusunterseite Spaltöffnungen mit zwei Schließzellen.
o die Spaltöffnungen des Gametophyten führen in Höhlungen, die die Blaualge Nostoc enthalten (Stickstoffixierung).
o keine Schuppen und Blättchen auf der Thallusunterseite (Gegensatz zu vielen Hepaticae)
o Keine Ölkörper (Gegensatz zu Hepaticae).
o Antheridien und Archegonien endogen an der Thallusoberseite angelegt
o Zygote führt eine Querteilung durch; die basale Zelle differenziert sich zum Haustorium; die nach außen weisende zum Sporogon.
Anthocerotopsida (Anthocerotae) Hornmoose
Sporophyt (Sporogon)
* langes, hornförmiges Gebilde (deutscher und wissenschaftlicher Name).
* öffnet sich mit zwei Klappen (mehrzellschichtig).
* im Zentrum eine dünne, fädige Columella (= sterile Säule).
* zwischen Columella und Klappen befindet sich der Sporenraum (dünn, einschichtig).
* im Sporenraum werden unter Meiose Sporentetraden gebildet.
* zusätzlich zu den Sporentetraden werden Elateren gebildet: spindelförmige, im reifen Zustand tote, hygroskopisch bewegliche Zellen, die der Auflockerung und Freisetzung der Sporen dienen; aus gemeinsamer Zelle wird Sporenmutterzelle und Elaterenvorläufer gebildet; dieser differenziert sich entweder direkt in eine oder nach Mitosen in mehrere Elateren.
* Das Sporogon besitzt an seiner Basis ein Meristem; damit kann es wachsen, während an der Spitze schon Sporen freigesetzt werden.
wegen cytologischer Merkmale (z.B. ein Chloroplast je Zelle, Besitz von Pyrenoiden) wird ein möglicher polyphyletischer Ursprung der Moose angenommen.
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Marchantiopsida (Hepaticae) Lebermoose
Sphaerocarpales; Sphaerocarpos
* einfach gebaute Vertreter der Marchantiales.
* keine Luftkammern.
* Thallus in weiten Bereichen einschichtig.
* einfache Rhizoide (keine Zäpfchenrhizoide wie bei Marchantiales).
* diözisch; Sphaerocarpos ist die erste Pflanze, bei der Geschlechtschromosomen nachgewiesen wurden. Haplogenotypische Geschlechtsbestimmung.
* Gametangien mit Zusatzhülle.
* Sporogone ungestielt, sich nicht öffnend.
* Ackermoose auf sauren Böden.
Marchantiales; Marchantia
* Höchst differenziertes Lebermoos.
* Bandartiger, dichotom verzweigter Thallus.
* Spitzenwachstum durch eine Gruppe von Initialzellen.
* auf der dem Boden anliegenden Ventralseite liegen zentral Ventralschuppen sowie zwei verschiedenartige Rhizoidtypen (glatte, einzellige Rhizoide und Zäpfchenrhizoide, bei denen die innere Oberfläche durch Zäpfchen vergrößert ist).
* Oberseite durch sechseckige Felderung mit hellem Zentralpunkt gekennzeichnet; dies entspricht im mikroskopischen Bild der Aufteilung des Thallus in Luftkammern (durch Septen getrennt, Assimilatoren, »Atemporus«).
* Unter dem Assimilationsgwebe ein Speichergewebe mit ölkörpern.
* Vegetative Vermehrung durch Brutkörper, die sich aus Einzelzellen in Brutbechern auf der Thallusoberseite entwickeln.
* Sexuelle Fortpflanzung über spezielle Antheridienstände und Archegonienstände: Schirmchenartige Gebilde, die durch vertikales Wachstum über den horizontal wachsenden Thallus emporgehoben werden.
* Antheridienstand (Antheridiophor): gestieltes Tischchen mit 8 Strahlen; Antheridien in die Oberfläche eingesenkt. Reifere Anteridien in der Mitte.
* Archegonienstand (Archegoniophor): 9 strahliger Schirm; durch intensives Wachstum der Bereiche zwischen den ursprünglich 8 Vegetationspunkten und 8 Archegonienreihen sind 9 Strahlen entstanden und die Archegonien nach unten gekehrt; hier befinden sich daher die reiferen Archegonien außen; Archegonien von Einzelhüllen umgeben; die Archegonienreihen sind zusätzlich von Perichaetien umgeben.
* Aus der Zygote entwickelt sich ein hängendes Sporogon, das nicht von einer Kalyptra bedeckt ist und sich mit ca. 6 Klappen öffnet. Sporogonwand einschichtig
* Die Sporen werden durch sich heftig hygroskopisch bewegende Elateren freigesetzt.
* Sporen bilden bei der Keimung einen mit wenigen Teilungen einen flächigen Thallus
Marchantiales, Riccia
* einfacher gebaut, als Marchantia.
* Thallus wächst mit zweischneidiger Scheitelzelle; Aufteilung in zwei Gabeläste erfolgt sehr rasch aufeinander; daher rosettiger Thallus.
* Gametangien in den Thallus eingesenkt.
* Sporogon bleibt ebenfalls in den Thallus eingesenkt, da keine Seta gebildet wird. Sporogon bleibt geschlossen (kleistokarp).
* Moose von Äckern und überschwemmungsflächen
Marchantiopsida (Hepaticae) Lebermoose
Jungermanniidae
o In der Unterklasse findet eine Entwicklung von thallösen zu foliosen Formen statt.
o Im Gegensatz zu den Marchantiidae, bei denen Olkörper meist in Einzahl in Sonderzellen auftreten, finden sich bei den Jungemaniidae meist mehrere Ölkörper in fast allen Zellen.
o Die Sporenkapseln der Jungermaniidae werden mit Hilfe einer langen, kurzlebigen Seta über den Thallus emporgehoben (Gegensatz zu den Marchantiidae), und öffnen sich mit 6 Klappen.
o Sie sind anatomisch weniger differenziert, als z.B. die Marchantiales, Zäpfchenrhizoide fehlen.
Metzgeriales
* Thallus wächst mit Scheitelzelle.
* Die Mehrzahl der Vertreter (Pellia, Riccardia, Blasia, Metzgeria) besitzt einen bandartigen, mehrere Zellschichten dicken, z.T. am Rande einschichtigen Thallus; auch beblätterte Thalli (Fossombronia) kommen vor.
* Antheridien und Archegonien stehen hinter der Scheitelzelle auf dem Thallus (anakrogyn); die Archegonien sind von einem Perianth geschützt.
Jungermanniales
* Mit ca. 9000 Arten die artenreichste Ordnung der Lebermoose; ca. 90 % der einheimischen Lebermoose (250 Arten) gehören zu den Jungermaniales.
* Deutliche Gliederung in Stämmchen und Blättchen.
* Folgende Typen von Blättchen kommen vor:
* Flankenblätter; abgerundete oder zwei - mehrspitzige, rippenlose, z.T. in feine Fransen zerschlitzte Blätter. Die Stellung kann oberschlächtig (wenn der obere Rand bei einer Ansicht von oben sichtbar ist) oder unterschlächtig sein.
* Flankenblätter können in einen Ober - und einen Unterlappen gegliedert sein (Diplophyllum, Scapania); bei Frullania ist der Unterlappen als Wassersack ausgebildet; Funktion: kurzfristiger Wasserspeicher.
* Bauchblätter (Amphigastrien); bei der Mehrzahl der Gattungen vorhandene, dritte Reihe von meist verkleinerten und in der Gestalt deutlich abweichenden Blättchen auf der zum Substrat weisenden Ventralseite. Die Existenz von drei Blattreihen geht auf die dreischneidige Scheitelzelle an der Sproßspitze zurück.
* Perianth; Verwachsungsprodukt aus drei Blättchen an der Spitze des Sprosses; um gibt die dort gebildeten Archegonien.
* Vegetative Vermehrung; viele Jungermaniales können sich durch ein - bis wenigzellige Brutkörper vermehren; diese können an der Sproßspitze oder auch an den Blättern gebildet werden. Gelegentlich können auch Brutblätter oder Brutäste der vegetativen Vermehrung dienen.
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Bryopsida (Musci) Laubmoose
Vertreter: Sphagnum, Andreaea, Polytrichum, Funaria, Brachythecium, Fontinalis
Gametophyt
o Der Gametophyt entwickelt sich in der Regel über ein fädiges Protonema, das in Chloro - und Caulonema gegliedert ist; am Caulonema bilden sich Knospen mit dreischneidiger Scheitelzelle, die die eigentliche Moospflanze (Gametophor) erzeugen.
o Alle Vertreter sind in Stämmchen in Blättchen gegliedert.
o Rhizoide sind im Gegensatz zu denen der Lebermoose nicht einzellig, sondern durch schräge Septen mehrzellig.
o Die Blättchen stehen, anders als bei den foliosen Jungermaniidae nicht drei - oder zweizeilig, sondern sind in der Regel spiralig angelegt. Wird der Eindruck von Zweizeiligkeit erweckt, handelt es sich meist um sekundär in zwei Zeilen gestellte, schraubig angelegte Blätter. (Bei Fissidens und Schistostega herrscht Zweizeiligkeit vor, bei Fontinalis Dreizeiligkeit).
o Seitenzweige werden unterhalb der Blätter angelegt (im Unterschied zu höheren Pflanzen).
o Ölkörper fehlen (Gegensatz zu den Marchantiopsida).
o Blätter sind in der Regel einspitzig und besitzen häufig eine Mittelrippe (weder eine Rippe, noch einspitzige Blätter treten bei Lebermoosen auf).
o Bei den Laubmoosen können Leitgewebe in Form von Hydroiden und Leptoiden vorkommen (nicht bei den Lebermoosen). Rhizoidenfilz um das Stämmchen oder die gestaffelte Stellung der Blätter erlauben bei vielen Gruppen einen äußeren Wassertransport, der bei den meisten Laubmoosen den ausschließlichen Weg des Wassertransports darstellen.
Auch bei Laubmoosen tritt vegetative Vermehrung über Brutkörper, Brutblätter, Brutäste und Brutzellen auf; die Pflanzen sind außerordentlich regenerationsfähig; oft erfolgt die Regeneration über die Bildung von Sekundärprotonemata.
Sporophyt (Sporogon)
o Sporophyt langlebig.
o Sporophyt entwickelt sich meist über eine lange Seta, die mit Hilfe einer zweischneidigen Scheitelzelle wächst und sich in der Archegonienhülle (Embryotheca) streckt; ein Teil der Archegonienhülle reißt beim Längenwachstum der Seta ab und sitzt später als Calyptra auf dem Sporogon. Der Rest umgibt die Basis der Seta als Vaginula. Eine Kapsel bildet sich erst nach vollständiger Streckung der Seta.
o Der Fuß des Sporogons ist massiv über ein Haustorium im Gametophyten verankert; bei Polytrichum schließen Hydroiden des Sporophyten an die des Gametophyten an; die Leptoiden (Assimilat-versorgung) werden über Transferzellen versorgt.
o Die reife Kapsel der meisten Laubmoose besitzt einen Deckel, unter dem sich ein Peristom ausbildet; dieses kann sich entweder durch hygroskopische Bewegungen öffnen und schließen (Bryales, Hypnales und andere) oder es bietet in der Art einer Porenkapsel feste öffnungen dar, die ein sukzessives passives Ausstreuen der Sporen durch den Wind erlauben (Polytrichales).
o Im Zentrum der Kapsel findet sich, außen von sporogenem Gewebe umhüllt, eine Columella.
o Im basalen Bereich der Kapsel, der sog. Apophyse, finden sich bei den Laubmoosen Stomata vom Mnium - Typus. Diese ermöglichen zeitweise die Photosynthese der Kapsel; später ermöglichen sie das beschleunigte Austrocknen der Kapsel.
Bryopsida (Musci) Laubmoose
Sphagnidae - Torfmoose
o Einzige Familie (Sphagnaceae) mit einer Gattung (Sphagnum) und ca. 200 Arten.
o An sauren, regenreichen Standorten; aufgrund der in Blättern und an Sprossen reichlich vorhandenen Wasserzellen (Hyalinzellen) können große Mengen Wasser gespeichert werden; die Gattung spielt bei der Bildung der Torfmoore die bedeutende Rolle.
o Mit den außen am Stengel anliegenden Seitenästen ist eine effektive äußere Wasserleitung gewährleistet.
o Die Torfmoose sind sehr langlebig: jährlich übernimmt ein zusätzlicher Seitenzweig die Apikaldominanz und bildet einen weiteren Hauptast (Polsterbildung).
Die Torfmoose werden zu den Laubmoosen gestellt, obwohl sie in einer Reihe von Merkmalen deutlich von diesen abweichen:
* An der ausgewachsenen Moospflanze kommen keine Rhizoide vor.
* Die Blätter besitzen keine Mittelrippe.
* Die Sporen keimen ohne deutliches Protonema zu einem flächigen kleinen Thallus aus, an dem nur ein Moospflänzchen entsteht.
* Die Antheridien sind langgestielt.
* Die Archegonien wachsen im Gegensatz zu allen anderen Laubmoosen ohne Scheitelzelle also analog zu den Lebermoosen.
* Das Sporogon besitzt keine Seta, es ist nur mit einem Haustorium im Gametophyten verankert; evtl. sichtbare lange Stiele bestehen aus gametophytischem Gewebe (Pseudopodium).
* Es wird keine Calypta gebildet.
* Die Sporenkapsel besitzt einen Deckel, aber kein Peristom. Der Deckel und die in der Kapsel vorhandenen Sporen werden aufgrund des in der Kapsel vorhandenen überdrucks abgeschleudert.
* Die Sporen werden nicht aus der äußeren Schicht des Endotheciums sondern aus der inneren Schicht des Amphitheciums gebildet. Sie bilden eine glockenförmigen Raum um die halbkugelige Columella.
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Bryopsida (Musci) Laubmoose
Andreaeidae - Klaffmoose
o Wie die Sphagnidae eine vom Bauplan der Laubmoose abweichende Gruppe. Die Vertreter kommen in der Nord- und Südhemisphaere auf saurem Gestein in Hochgebirgen vor.
o Folgende Merkmale weichen von der Grundbeschreibung der Laubmoose ab:
o Kein fädiges, sondern ein bandförmiges Protonema; das hieraus entstehende Moospflänzchen zeigt die typischen Eigenschaften eines Felsmooses.
o Sporogon ohne Seta; es ist mit einem Fuß im Gametophyten verankert und wird mit einem Pseudopodium emporgehoben.
o Wie bei Sphagnum werden die Sporen in einem glockenförmigen Raum um die halbkugelige Columella gebildet.
o Die Kapsel wird von einer mützenförmigen Calyptra bedeckt. Sie öffnet sich ohne Deckel mit 4 Spalten, die an der Spitze verbunden bleiben.
Bryopsida (Musci) Laubmoose
Bryidae
* Die Bryidae machen den überwiegenden Teil der Laubmoose aus; mit der Einteilung in zahlreichen Ordnungen wird die große morphologische Variabilität widergespiegelt.
* Der in Lehrbüchern üblicherweise dargestellte Entwicklungsgang der Moose entspricht meist dem der Bryidae:
* Spore keimt zum Protonema aus, das in Chloronema und Caulonema gegliedert ist.
* Am Caulonema bilden sich mehrere Knospen mit dreischneidiger Scheitelzelle.
* Hieraus entwickelt sich die eigentliche Moospflanze.
* An Sproßspitzen oder kurzen Seitenzweigen bilden sich Antheridien und Archegonien. Beide Gametangientypen werden unter Beteiligung einer Scheitelzelle gebildet (Gegensatz zu den Hepaticae und Sphagnidae).
* Das Archegonium enthält bei den Bryidae 10-30 Halskanalzellen.
* Nach der Befruchtung entsteht ein Sporogon, das mit einem Haustorium im Gametophyten verankert ist; es wächst mit einer zweischneidigen Scheitelzelle zu einer langen Seta aus, wobei die Archegonienwand (Embryotheca) zeitweise mitwächst.
* Die Embryotheca zerreißt in Calyptra und Vaginula.
* In ersten periklinen Teilungen werden Endothecium und Amphithecium definiert; die äußere Schicht des Endotheciums entwickelt sich später zum Archespor.
* Mit Ende des Längenwachstums der Seta beginnt sich die Kapsel zu differenzieren:
* Apophyse mit Stomata, Columella, Archespor, Deckel und Peristom werden angelegt; die Meiose findet statt.
* Der Deckel wird mit Hilfe des Anulus abgesprengt und unter Vermittlung von Peristombewegungen werden sukzessive die Meiosporen freigesetzt.
Besonderheiten der Laubmoose
Peristome:
Prinzipiell können zwei Peristomtypen unterschieden werden:
* Bei den Bryales und den meisten anderen Ordnungen werden Tangentialwände verdickt, während Radialwände in der zum Peristom determinierten Schicht aufgelöst werden; auf diese Art entsteht ein doppelter Peristomkranz: die inneren Peristomzähne stehen + fest; der äußere Kreis greift mit seinen Spitzen in die Lücken des inneren Kranzes und kann durch hygroskopische Bewegungen die öffnung freigeben oder verschließen. Es gibt zahlreiche Varianten dieses Typs.
* Bei den Polytrichales besteht das Peristom aus einer Reihe von U - förmigen Zellen, die in Verbindung mit einer ausgedehnten Schließhaut (Paukenhaut) dem Sporogon die Funktion einer Porenkapsel geben.
Akrokarpe und pleurokarpe Laubmoose
Die Laubmoose können in zwei morphologische (nicht systematische!) Gruppen gegliedert werden:
* Akrokarpe Moose bilden Antheridien und Archegonien am Ende von Hauptästen; dementsprechend stehen auch die Sporogone am Ende von Sprossen. Akrokarpe Moose wachsen meist aufrecht.
* Pleurokarpe Moose bilden Antheridien und Archegonien am Rande von kurzen Seitenästen, was sich auch in der Seitenständigkeit der Sporogone äußert; die meisten pleurokarpen Moose wachsen plagiotrop.
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