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Der Nacktmull (Heterocephalus glaber) ist die einzige[1] Art der Gattung Heterocephalus aus der Familie Sandgräber (Bathyergidae) innerhalb der Ordnung der Nagetiere. Er lebt in riesigen unterirdischen Bauten in den Halbwüsten Ostafrikas, speziell im Süden Äthiopiens, in Kenia und Somalia. Die Art lebt in großen Kolonien in Eusozialität und zeigt mit dieser Staatenbildung ein bei Säugern sehr seltenes Verhalten. Eine weitere rezente eusoziale Art ist der Damara-Graumull (Fukomys damarensis)[2] im südlichen Afrika[3].
Der Nacktmull wird auch irreführenderweise Nacktmaulwurf genannt, obwohl er nicht zu den Maulwürfen zählt.
Inhaltsverzeichnis
1 Anatomie
2 Physiologie
2.1 Atmung
2.2 Wärmeregulation
2.3 Ernährung
2.4 Lebenserwartung
2.5 Schmerzunempfindlichkeit
3 Verbreitung und Lebensraum
4 Lebensweise
5 Fossilbefunde
6 Forschungsgeschichte
7 Sonstiges
8 Literatur
9 Filmdokumentation
10 Weblinks
11 Einzelnachweise
Anatomie
Nacktmulle haben einen fünf bis fünfzehn Zentimeter langen Körper. Sie wiegen ungefähr 30 bis 50 Gramm. Ihren Namen verdanken sie der Tatsache, dass ihre geringe und sehr feine Behaarung mit Ausnahme von einigen Sinneshaaren (Vibrissen) kaum wahrnehmbar ist und sie daher nackt erscheinen. Dies wird als Anpassung an ihre Lebensweise in unterirdischen Kolonien gewertet. Wegen der geringen Behaarung können sich auch Parasiten auf ihren Körpern schlechter ansiedeln und verbreiten. Die Haut liegt lose und faltig am Körper an und ist braun-rosa gefärbt, wobei der Rücken etwas dunkler als der Bauch ist. Die faltige Haut schützt zum einen die inneren Organe, wenn sich die Tiere durch sehr enge Gänge drücken, zum anderen ermöglicht sie eine schnelle Bewegung in den Gangsystemen, wobei die Tiere sich rückwärts ebenso schnell bewegen können wie vorwärts. Andere Merkmale sind die stark ausgeprägten Schneidezähne, die sehr gut zu erkennen sind. Mit ihnen kann der Nacktmull seine Nahrung abschneiden und zerkleinern.
Nacktmulle
Die Vibrissen (Tasthaare) befinden sich vor allem im Gesicht, wo die Schnurrhaare mit bis zu zwei Zentimetern die längsten sind, außerdem an den Vorder- und Hinterbeinen, den Augenlidern und dem Mundbereich. Der Kopf der Tiere ist konisch mit einer abgeflachten Schnauze, nur die Region um die sehr kleinen Augen ist ausgerundet. Die Augen sind zudem von einem dicken Augenlid abgedeckt, sodass nur kleine Sehschlitze übrigbleiben. Die visuelle Wahrnehmung ist sehr gering. Die Ohröffnungen sind klein und die Tiere haben keine äußeren Ohrmuscheln. Die Nasenlöcher liegen eng beieinander in einem hufeisenförmigen Bereich oberhalb der Nagezähne, sie sind dabei durch eine Hautfalte abgedeckt.
Als weitere Merkmale besitzen die Tiere auffallend große Nagezähne, die sie wie Baggerschaufeln einsetzen können. Hierfür besitzen die Tiere eine sehr starke Kaumuskulatur, die die Form des Kopfes bestimmt und etwa 25 Prozent der Gesamtmuskelmasse des Tieres ausmacht. Die Nagezähne sitzen vorne am Schädel, vor der Lippe. Mit ihnen können Nacktmulle sich durch den harten Wüstenboden graben. Während die Tiere mit den Zähnen graben, wird die Mundhöhle durch Hautfalten verschlossen, damit kein Schmutz eindringen kann. Dabei werden die Zähne an der Spitze abgenutzt, zugleich jedoch durch das gegenseitige Abreiben auch geschärft. Die Nagezähne wachsen lebenslang. Als zusätzliche Besonderheit können Nacktmulle die Nagezähne auch einzeln bewegen. Zudem haben die Tiere drei Backenzähne in jedem Gebissbogen, wodurch sich eine Gebissformel von 3 · 0 · 0 · 1 | 1 · 0 · 0 · 3 ergibt.
Zur Verständigung untereinander benutzen die Tiere bis zu 18 verschiedene Laute, welche teilweise an Vogelzwitschern erinnern.
Physiologie
Neben den bereits beschriebenen anatomischen Merkmalen weisen die Nacktmulle auch eine Reihe von physiologischen Anpassungen an ihren Lebensraum auf.
Atmung
Eine wichtige Rolle spielt die Atmung, da es in den Höhlen der Tiere kaum Sauerstoff gibt (hypoxischer Lebensraum). Die Lungen der Tiere sind nur sehr klein ausgebildet. Dafür hat ihr Hämoglobin eine sehr hohe Sauerstoff-Affinität, wodurch Nacktmulle sehr effizient Sauerstoff ins Blut aufnehmen können. Hinzu kommt die sehr niedrige Atmungs- und Stoffwechselrate für Tiere ihrer Größe, die den Sauerstoffverbrauch minimal hält. In längeren Hungerperioden, etwa während der Trockenzeit, wird diese Rate nochmals um etwa 25 Prozent abgesenkt.
Wärmeregulation
Nacktmulle gelten als gleichwarm, doch im Vergleich zu anderen Säugetieren fallen vor allem die Eigenschaften eines wechselwarmen Tieres auf. Sie passen ihre Körpertemperatur im Bereich zwischen 12 °C und 32 °C an die Umgebungstemperatur an. Dies hilft, bei den unterschiedlichen Temperaturen in ihren Höhlensystemen Energie zu sparen.[4]
Während in den höher gelegenen Gängen die Wärme dominiert, finden die Nacktmulle Abkühlung in den tieferen und kälteren Gängen. Die dünne Haut und die ebenfalls sehr dünne Fettschicht ermöglichen eine sehr schnelle Temperaturanpassung. Einer zusätzlichen, externen Regulation der Körperwärme dient das „Gruppenkuscheln“ im Nest: mehrere Tiere pressen sich eng aneinander.
Ernährung
Nacktmull bei der Nahrungsaufnahme
Nacktmulle trinken nicht. Das benötigte Wasser gewinnen sie aus ihrer Nahrung. Da diese zudem stark salzhaltig ist, besitzen Nacktmulle sehr effiziente Nieren, die einen Harn mit einer maximalen Konzentration bis zu 1,5 Mol Salz pro Kilogramm Harn herstellen können, dies entspricht 87,5 Gramm pro Liter.
Die Nahrung der Nacktmulle besteht aus sehr faserigen Pflanzenknollen, die meist keinen sehr hohen Nährwert haben. Um diese Nahrung optimal nutzen zu können, besitzen die Tiere vor allem im Blinddarm, dem Caecum, symbiotisch lebende Bakterien, welche die Nahrung aufspalten und Nährstoffe verfügbar machen. Ähnlich wie Kaninchen nehmen Nacktmulle einmal verdaute Nahrung ein zweites Mal auf, um sie noch effizienter zu nutzen (Koprophagie).
Mineralien nehmen die Tiere auch über die Nahrung sowie durch Knochen auf, die sie bei ihrer grabenden Tätigkeit finden. Diese Mineralien können bei den Tieren durch Vitamin-D3-unabhängige Prozesse genutzt werden, da sich das Vitamin bei den ohne Sonnenlicht lebenden Tieren nicht bildet.
Lebenserwartung
Nach Sherman und Jarvis können Nacktmulle deutlich älter als 15 Jahre werden. Beide schildern den Wurf eines 21,7 Jahre alten Weibchens, andere Autoren wiesen ein Alter von mehr als 28 Jahren nach.[5][6] Damit übertreffen Nacktmulle andere Nagetiere wie Maus, Ratte und Hamster um ein Vielfaches. Während andere Nagetiere meist durch Krebserkrankungen sterben und dies durch eine hohe Reproduktionsrate kompensieren, sind das Genreparatursystem und die Proteinstabilität bei Nacktmullen offenbar erheblich besser ausgebildet. Eine aktuelle Studie aus dem Jahr 2013 legt als Ursache eine spezielle Version des Glykosaminoglykans Hyaluronsäure, die etwa fünfmal so groß ist wie beim Menschen oder Nagetieren, nahe, die mit dem Zellunterscheidungscluster CD44 interagiere und eine frühzeitige Erkennung von Krebszellen erlaube. Das extrazelluläre kettenförmige Glykosaminoglykan Hyaluronsäure werde zudem wesentlich langsamer abgebaut als bei anderen Tierarten oder dem Menschen.[7][8]
Schmerzunempfindlichkeit
Nacktmulle sind die einzige bekannte Säugetierart, deren Haut die Substanz P fehlt. Dieses aus elf Aminosäuren bestehende Molekül ist auf noch nicht abschließend geklärte Weise an der Schmerzwahrnehmung beteiligt. Laut einer Untersuchung von Thomas Park von der University of Illinois, Chicago, haben Nacktmulle ein vermindertes Schmerzempfinden – dies gilt für Schnittverletzungen ebenso wie für Verbrennungen und Verätzungen. Sie nehmen Stiche, Hitze oder Säure zwar wahr, empfinden sie aber nicht als schmerzhaft. Werden die Tiere jedoch durch Einschleusen eines Gens zur Produktion von Substanz P gebracht, steigt ihre Schmerzempfindlichkeit deutlich an.[9]
Ergebnisse wie diese brachten Substanz-P-Antagonisten in den Fokus der wissenschaftlichen Forschung, zum Beispiel für die Schmerztherapie.
Verbreitung und Lebensraum
Verbreitung in Ostafrika
Der Nacktmull lebt als Endemit ausschließlich in den trockenen und heißen Halbwüsten Ostafrikas. Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich dabei über den größten Teil von Somalia, den zentralen Teil Äthiopiens und einen großen Bereich des östlichen und nördlichen Kenias. Die südlichste Verbreitungsgrenze verläuft im Bereich der Grenze des Tsavo-West-Nationalpark und der Stadt Voi.
Der Lebensraum der Nacktmulle zeichnet sich durch ein trockenes Halbwüstenklima mit 200 bis 400 Millimeter Niederschlag pro Jahr aus. Der Boden ist im Regelfall eine sehr harte lateritische Roterde, man findet jedoch auch Kolonien in reinen Sand- oder in echten Lateritböden.
Lebensweise
Nacktmull
Nacktmulle leben in Kolonien von 20 bis 300 Tieren. Die Organisation dieser Kolonien weist einige Besonderheiten auf, die sonst insbesondere bei Insekten beobachtet und in ihrer Gesamtheit als Eusozialität bezeichnet werden. Charakteristisch ist eine strenge, hochspezialisierte Arbeitsteilung, die an das Lebensalter des einzelnen Individuums gebunden ist.
Junge Nacktmulle kümmern sich um ihre jüngeren Geschwister. Werden sie älter, betätigen sie sich als Gräber („Arbeiter“) und sind für den Ausbau des Gangsystems zuständig. Sie arbeiten gemeinsam wie am Fließband. Größere und ältere Tiere („Soldaten“) halten sich an den Ausgängen des Baues auf, die sie bewachen, zum Beispiel vor ihrem Hauptfeind, der Rötlichen Schnabelnasen-Natter. Außerdem werfen sie das antransportierte Material aus den Gängen aus („Vulkane“).
Jede Kolonie wird von einer einzigen Königin dominiert, die als einziges Weibchen fruchtbar ist und ca. alle 70-80 Tage wirft. Die Königin ist größer als die anderen Tiere, besitzt sichtbare Brustwarzen und hat eine gewölbte Wirbelsäule, um die vielen ungeborenen Jungtiere in ihrem Leib unterzubringen. Sie wächst während der Trächtigkeit in die Länge, wodurch sie in den engen Gängen beweglich bleibt. Sie paart sich mit ein bis drei Männchen aus der Kolonie, die nach dem Eintritt in die Paarungsphase erstaunlich schnell altern. Anders als bei den Graumullen, die ebenfalls hoch sozialisiertes Verhalten zeigen, sind Nacktmullköniginnen ausgesprochen aggressiv und attackieren häufig ihre infertilen Töchter und Söhne.
Die Gründe für die Unfruchtbarkeit der Nachkommenschaft sind bislang nicht ausreichend erforscht. Einige ältere Vermutungen gehen von einer hormonellen Unterdrückung durch die Königin aus, doch diese Annahmen konnten durch einfache Versuche widerlegt werden. Eine andere Erklärung besagt, dass durch den Dauerstress, den die Töchter ertragen müssen, deren Eierstöcke nicht zur Reife gelangen und sie deshalb steril bleiben. Warum es in Nacktmullkolonien nicht zu Paarungen unter den unfruchtbaren Arbeitern und Arbeiterinnen kommt, lässt sich damit erklären, dass Säugetiere Paarungszeiten haben, die an die östrische Phase im Sexualzyklus der Weibchen gebunden sind und daher nur einsetzen können, wenn die Weibchen voll entwickelte Ovarien und damit auch einen Sexualzyklus haben.
Stirbt eine Nacktmullkönigin, so fehlt ihre Stressunterdrückung, wodurch mehrere Arbeiterinnen fruchtbar werden und sich daraufhin gegenseitig bekämpfen. In aller Regel siegt das Weibchen, das am schnellsten Jungtiere gebären kann.
Die Ursachen für das soziale Verhalten sind nicht vollständig geklärt. Die sogenannte Kooperationstheorie sieht darin eine Anpassung an die fleckenhaft vorkommende Nahrung im Lebensraum der Tiere. Um in dem harten Boden der Halbwüsten Nahrung zu finden, müssen möglichst viele Tiere auf Nahrungssuche gehen und die gefundenen Nahrungsquellen teilen. Eine neuere Hypothese geht davon aus, dass die Länge der Tragzeit bei Nacktmullen und generell bei den Bathyergidae die Ursache für die Entwicklung von Eusozialität bei diesen Tieren war. Ein einzelnes Weibchen ist nicht in der Lage, sich genügend Fettvorräte für die lange Trag- und Stillzeit anzufressen, und kann wegen seines großen Körperumfangs in dieser Zeit die unterirdischen Gänge nur schlecht durchlaufen und nach Nahrung absuchen. Es ist somit auf die Hilfe des Partners und später der Jungen angewiesen. Die Tragzeit ist ein so konservatives Merkmal, dass sich eher die Sozialstruktur daran anpasst als umgekehrt. Die Eusozialität hat sich also nach dieser Theorie über die Zwischenstufe Monogamie entwickelt.
Fossilbefunde
Die ältesten bekannten Fossilien, von denen sicher gesagt werden kann, dass es sich um direkte Vorfahren des Nacktmulls handelt, stammen aus dem Miozän vor 11 bis 25 Millionen Jahren und wurden 1986 nahe der Stadt Karamoja in Uganda gefunden. Zudem existiert ein Fossil mit einem Alter von etwa 4,3 Millionen Jahren aus der Kakesioebene in Tansania. Diese beiden Fossilfunde bekamen keine eigenen Artnamen, anders als die Funde von H. quenstedti aus dem Pliozän in Laetoli, H. atikoi aus Omo, Äthiopien, und H. jaegeri aus Olduvai, Tansania. Ob es sich dabei tatsächlich um andere Arten handelte, ist allerdings nicht abschließend geklärt.
Forschungsgeschichte
Eduard Rüppell
Die Erstbeschreibung der Nacktmulle unter dem wissenschaftlichen Namen Heterocephalus glaber (zu deutsch etwa 'Glatter Andersköpfiger') erfolgte 1842 durch den deutschen Biologen Eduard Rüppell nahe der Stadt Shewa in Äthiopien. Der Artstatus der Tiere wurde in der Folge angezweifelt und mehrere Forscher gingen davon aus, dass es sich bei den beschriebenen Tieren um die nackten Jungtiere größerer, felltragender Nagetiere handeln müsse. In den Folgejahren wurden jedoch durch Oldfield Thomas weitere Nacktmullarten aus verschiedenen Regionen beschrieben, die durch Glover Morrill Allen 1930 als Synonyme erkannt wurden. Dabei handelt es sich um:
Heterocephalus phillipsi Thomas 1885 aus Gerlogobi, Zentral-Somaliland (heute Somalia)
Heterocephalus ansorgei Thomas 1903, gefunden zwischen Ngomeni und Kjinani, Britisch-Ostafrika (heute Somalia)
Fornaria phillipsi Thomas 1903 aus Mogadishu, Italienisch-Somaliland (heute Somalia)
Heterocephalus dunni Thomas 1909 aus Wardairi, Zentral-Somaliland
Heterocephalus stygius Allen 1912 vom Guaso Nyiro River in Britisch-Ostafrika
Die Erforschung der Nacktmulle beschränkte sich bis zu dieser Zeit auf die reine Beschreibung der Anatomie und der Faunistik. Der britische Evolutionsphilosoph Alfred Russel Wallace bezeichnete den Nacktmull als „an extraordinarily ugly species“ und prägte darauf aufbauend den Begriff Darwinistische Sackgasse. Erst 1980 entdeckte die Südafrikanerin Jennifer Jarvis die koloniale Lebensweise der Tiere. Gemeinsam mit Richard Alexander erklärte sie die Eusozialität der Tiere, wodurch sie in den Blickpunkt einer Reihe von Forschern rückten. Heute arbeiten vor allem Jennifer Jarvis und Paul Sherman sowie die deutschen Zoologen Hynek Burda und Thomas B. Hildebrandt an der Erforschung der Tiere.
Sonstiges
Aufgrund seiner von vielen Menschen subjektiv empfundenen Hässlichkeit hat der Nacktmull auch schon Eingang in die Populärkultur gefunden. So wurde er unter anderem als Maskottchen bei einer Radio-Show der NRJ Group verwendet. Weiterhin entstanden auch Lieder und Comics mit dem Nacktmull. Es gibt in der Disney-Zeichentrickserie Kim Possible einen sprechenden Nacktmull namens Rufus.
Das englischsprachige Wissenschaftsmagazin Discover verwendete 1995 ein retuschiertes Nacktmullfoto für einen Aprilscherz. In einem seriös gehaltenen Artikel berichteten sie über ein angeblich in der Antarktis neu entdecktes Tier, den Heißköpfigen Nackteisbohrer. Diese nacktmullähnlichen Tiere sollen sich mit einem speziellen Kopfauswuchs in Gruppen von unten durch das Eis schmelzen können, um Beutetiere (meist Pinguine) zu fangen. Das Discover-Magazin erhielt zu diesem Artikel mehr Leserbriefe als zu jedem anderen jemals veröffentlichten Artikel.
In der Operette Die Molratte balzt oder: Liebesspiel am Nil von Stefan Frey werden die Nacktmulle künstlerisch verarbeitet.
Der US-amerikanische Schriftsteller Eliot Weinberger verfasste 1995 über die Nacktmulle seinen Essay Naked Mole-Rats.[10]
Literatur
Jennifer U. M. Jarvis, Paul W. Sherman: Heterocephalus glaber. In: Mammalian Species. Nr. 706, 2002, ISSN 0076-3519, S. 1–9,(PDF; 516 kB).
Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. 2 Bände. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
Paul W. Sherman, Jennifer U. M. Jarvis, Richard D. Alexander (Hrsg.): The Biology of the Naked Mole-Rat. Princeton University Press, Princeton NJ 1991, ISBN 0-691-08585-4.
Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference. 2 Bände. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
Filmdokumentation
Nacktmulle – Afrikas wilde Wichte, Fernsehdokumentation von Herbert Ostwald, Deutschland 2005, 43 Minuten
Weblinks
Wiktionary: Nacktmull – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Commons: Nacktmull (Heterocephalus glaber) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
Heterocephalus glaber in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2006. Eingestellt von: Maree & Faulkes, 2004. Abgerufen am 4. Februar 2013
Die Biologie und das Verhalten der Nacktmulle. Dump vom 4. Februar 2012
Leben ohne Schmerz – der Afrikanische Nacktmull Max-Delbrück-Centrum für Molekulare Medizin, 29. Januar 2008
Physiology and Behavior of Naked Mole-Rats. Dump vom 4. Februar 2012 (englisch)
Naked mole-rats don't feel the burn. Nature-com vom 28. Januar 2008 (englisch)
Einzelnachweise
Maree, S., C. Faulkes: Heterocephalus glaber. In: IUCN 2008. IUCN Red List of Threatened Species. Retrieved 5. Januar 2009
Dieter Kock, Colleen M. Igram, Laurence J. Frabotta, Rodney L. Honeycutt, Hynek Burda: On the nomenclature of Bathyergidae and Fukomys n. gen. (Mammalia: Rodentia). In: Zootaxa. Bd. 1142, 2006, S. 51–55, Abstract (PDF; 13 kB).
Charles A. Woods, C. William Kilpatrick: Infraorder Hystricognathi. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference. 2 Bände. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4, OCLC 62265494.
Jennifer Welsh: Naked Mole Rat Genome May Hold Key to Long Life | Human Health & Longevity | Cancer Resistance & Naked Mole Rat. Live Science. 12. November 2011. Retrieved 23. März 2013.
Viviana I. Pérez, Rochelle Buffenstein, Venkata Masamsetti, Shanique Leonard, Adam B. Salmon, James Mele, Blazej Andziak, Ting Yang, Yael Edrey, Bertrand Friguet, Walter Ward, Arlan Richardson, Asish Chaudhuri: Protein stability and resistance to oxidative stress are determinants of longevity in the longest-living rodent, the naked mole-rat. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Bd. 106, Nr. 9, März 2009, ISSN 1091-6490, S. 3059–3064, doi:10.1073/pnas.0809620106, PMID 19223593, PMC 2651236 (freier Volltext).
Jens Lubbadeh: Fleißige Arbeiterinnen auf Bestellung. In: Spiegel Online, vom 8. September 2009.
Jan Osterkamp: Megamolekül schützt Nacktmulle vor Krebs. In: Spektrum.de, vom 19. Juni 2013.
Xiao Tian, Jorge Azpurua, Christopher Hine, Amita Vaidya, Max Myakishev-Rempel, Julia Ablaeva, Zhiyong Mao, Eviatar Nevo, Vera Gorbunova, Andrei Seluanov: High-molecular-mass hyaluronan mediates the cancer resistance of the naked mole rat. In: Nature. Bd. 499, 18. July 2013, 346–349, doi:10.1038/nature12234.
Ying Lu, René Jüttner, Ewan St. J. Smith, Jing Hu, Antje Brand, Christiane Wetzel, Nevena Milenkovic, Bettina Erdmann, Paul A. Heppenstall, Charles E. Laurito, Steven P. Wilson, Gary R. Lewin: Selective inflammatory pain insensitivity in the African naked mole-rat (Heterocephalus glaber). In: PLoS biology. Bd. 6, Nr. 1, Januar 2008, ISSN 1545-7885, S. e13, ISSN 1545-7885, doi:10.1371/journal.pbio.0060013, PMID 18232734, PMC 2214810 (freier Volltext).
Eliot Weinberger: Karmic traces, 1993–1999 (= New Directions Paperbook. Band 908). New Directions Books, New York NY 2000, ISBN 0-8112-1456-7, S. 53–55.
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